Efecto de la fragmentación, el clima y las características del hábitat sobre la diversidad taxonómica, funcional y filogenética de las comunidades de líquenes epífitos en el ecotono templado-mediterráneo

Résumé

La pérdida de biodiversidad actual constituye una problemática medioambiental sin precedentes a nivel mundial. El cambio climático, la fragmentación de los bosques como consecuencia de la actividad antrópica, así como la pérdida de calidad en el hábitat que deriva de ello son algunos de los principales motores del cambio global responsables de la pérdida de especies. En este contexto y con el fin de diseñar medidas de gestión eficaces que minimicen su impacto sobre la biodiversidad, resulta necesario conocer cómo se estructuran las comunidades biológicas y cómo responden a los cambios en su ambiente. Sin embargo, el concepto de biodiversidad es complejo y, pese a que tradicionalmente solo se ha considerado su dimensión taxonómica, es decir, cambios en la riqueza y composición de especies, la información que esta faceta aporta de manera aislada es muy limitada, puesto que considera que todas las especies son equivalentes ecológicamente e independientes en términos evolutivos. Para salvar estas limitaciones y obtener información completa sobre las comunidades resulta necesario incorporar otras dos facetas de la diversidad, las denominadas diversidad funcional y filogenética. La diversidad funcional expresa la variedad de rasgos funcionales morfológicos, fisiológicos, ecológicos, etc. que están presentes en la comunidad y contribuyen al funcionamiento del ecosistema, mientras que la diversidad filogenética refleja la historia evolutiva y el grado de parentesco entre las especies que la conforman. A pesar de la importancia de este enfoque plural, aún existen muchos interrogantes sobre la respuesta de cada una de las facetas de la diversidad a los motores del cambio global a diferentes escalas, especialmente en organismos como los líquenes epífitos que, a pesar de su necesario papel en los ecosistemas forestales y de ser indicadores ambientales ampliamente reconocidos, pasan a menudo desapercibidos. Por todo ello, el objetivo general de esta Tesis Doctoral consiste en evaluar el efecto a diferentes escalas espaciales de la fragmentación forestal, el clima, la estructura y calidad del hábitat sobre la diversidad taxonómica, funcional y filogenética de las comunidades de líquenes epífitos. Para ello, muestreamos las comunidades de líquenes epífitos que se desarrollan en ambientes fragmentados al noroeste de la península Ibérica. En concreto, seleccionamos 20 fragmentos de robledal en un área de ecotonía climática templada-mediterránea, y en ellos cuantificamos la cobertura de cada especie liquénica a escala de fragmento, parcela y árbol. A nivel funcional, obtuvimos la información para tres rasgos funcionales suaves o cualitativos ampliamente utilizados en estos organismos y, adicionalmente, para algunas de las especies de macrolíquenes más representativas medimos dos rasgos duros o cuantitativos relacionados con la estrategia hídrica. Asimismo, construimos un árbol filogenético utilizando cuatro marcadores moleculares (nuITS, nuLSU, mtSSU y RPB1) para cuantificar la diversidad filogenética de cada una de las comunidades de estudio. Por último, en cada una de las tres escalas registramos diferentes factores ambientales relacionados con el grado de fragmentación, el clima, la estructura y calidad del hábitat como variables explicativas de los patrones de diversidad observados. Los resultados obtenidos muestran que, tanto el clima como la estructura y calidad del hábitat ejercen un efecto sobre los patrones de diversidad de las comunidades de líquenes epífitos. Sin embargo, a distintas escalas espaciales, la diversidad está determinada por factores diferentes. La estructura del hábitat y el clima resultaron más determinantes a escalas más amplias, mientras que, a escala de árbol, la calidad del hábitat emerge junto a los anteriores como uno de los factores más significativos. De manera general, la mayor calidad del hábitat y la heterogeneidad microambiental influyen de manera positiva sobre la diversidad, así como los mayores niveles de precipitación y las temperaturas suaves sin grandes fluctuaciones estacionales. No obstante, según la faceta de la diversidad considerada, varían los predictores ambientales responsables de los patrones observados. Mientras que la estructura y calidad del hábitat tuvieron un efecto (directo y/o indirecto) sobre las tres facetas consideradas, el clima únicamente repercutió sobre la dimensión taxonómica. Por otra parte, la diversidad funcional se postula como el componente clave que modula la respuesta de las otras dos facetas de la diversidad al ambiente. Las comunidades más diversas funcionalmente, son más diversas taxonómica y filogenéticamente y, además, las dos últimas también se relacionan de manera positiva entre sí. Al analizar por separado las distintas categorías de los rasgos considerados (forma de crecimiento, tipo de fotobionte y estrategia reproductiva) demostramos que difieren en su respuesta a los factores abióticos. A nivel de fragmento, la fragmentación ejerce un efecto negativo sobre la mayoría de rasgos, especialmente sobre el tipo de fotobionte y la estrategia reproductiva, en tanto que las precipitaciones estivales y las temperaturas más suaves durante el invierno repercuten positivamente. En cambio, a nivel de parcela es la calidad del hábitat la que influye sobre todo sobre la estrategia reproductiva adoptada por los líquenes, mientras que la estructura del hábitat determina las formas de crecimiento. Por otra parte, los rasgos cuantitativos capacidad de retención de agua y masa específica del talo de los macrolíquenes analizados muestran diferencias interespecíficas según el tipo de fotobionte y otras particularidades concretas de cada especie, mientras que la forma de crecimiento tiene menor importancia. La masa del talo se relaciona de manera positiva con la capacidad de retención hídrica. Los cianolíquenes, seguidos de los cefalolíquenes, acumulan más agua por unidad de biomasa que los líquenes con algas verdes. Además, los rasgos cuantitativos considerados varían con las condiciones ambientales, aunque ambos rasgos parecen responder en mayor medida a variaciones microambientales. No obstante, y en contra de lo esperado, una disminución de la humedad no siempre conlleva un aumento de la capacidad de retención hídrica y/o de la masa específica del talo, al menos en las especies más sensibles a la sequedad ambiental. En conclusión, las tres facetas de la diversidad ofrecen información distinta y complementaria acerca de la respuesta de las comunidades a los factores ambientales del medio. Por ello, es necesario un enfoque integrador y plural que tenga en cuenta no solo la composición de las comunidades liquénicas, sino sus rasgos funcionales e historias evolutivas. Además, dado que los factores abióticos que determinan los patrones de diversidad difieren según la escala espacial, se debe abordar su estudio desde planteamientos multiescala para evitar informaciones parciales y sesgadas. A pesar de lo anterior, la diversidad funcional es un componente clave que determina la respuesta de los líquenes a su medio abiótico. Los rasgos forma de crecimiento, tipo de fotobionte y estrategia reproductiva pueden utilizarse como indicadores de cambios relacionados con la fragmentación y el clima, así como la estructura y calidad del hábitat. Sin embargo, aún queda mucho por explorar acerca de los rasgos cuantitativos relacionados con la estrategia hídrica y su papel mediador en la adaptación de los líquenes a las condiciones cambiantes del medio.