Biología reproductiva del macho aplicada al desarrollo de un banco de recursos genéticos en el oso pardo (Ursus arctos)

Resumen

Los bancos de recursos genéticos constituyen una herramienta prioritaria en la conservación de las especies o poblaciones en peligro de extinción como es el caso de la población de oso pardo que habita en la Cordillera Cantábrica. La optimización de esta estrategia de conservación implica el uso de protocolos adaptados a la especie, que requieren el conocimiento previo de su biología reproductiva. Sin embargo, las dificultades de su observación y manejo en libertad junto con la compleja fisiología de esta especie han propiciado que aún exista un importante desconocimiento al respecto. La presente Tesis Doctoral aporta información de interés en este contexto acerca de la estructura social de los machos de oso pardo en régimen de semilibertad, la influencia de su ritmo biológico reproductivo anual en el comportamiento y la fisiología, y la relación de la calidad seminal con la estacionalidad, así como con factores propios del macho (edad, niveles de testosterona, tamaño testicular y estatus social). En la primera experiencia, se estudió la jerarquía de dominancia y los factores asociados a la misma de los 27 machos mayores de tres años de la población de oso pardo del Parque de la Naturaleza de Cabárceno. El estudio de la relación de dominancia entre todos los pares de individuos (díadas) mostró que en la gran mayoría de interacciones agresivas en las que se puede determinar el sentido de la dominancia (encuentros decisivos) siempre fue vencedor el mismo macho de cada díada, lo cual indica una jerarquía social muy estable durante los dos años del estudio. Los intentos de definir un orden jerárquico poblacional lineal revelaron la falta de un método de análisis apropiado, lo cual se debió principalmente a la falta de información acerca de encuentros decisivos en más de dos tercios de las díadas de la población. La solución fue permitir situaciones de igualdad en la dominancia entre individuos, para lo cual se optimizó el algoritmo de ordenación jerárquica I & SI desarrollado por Schmid & de Vries (2013) con la finalidad de describir grupos de individuos en los que éstos son intercambiables en su estatus de dominancia. El uso del lenguaje Python para su desarrollo sirvió además para agilizar el análisis ante un gran volumen de datos. El orden resultante reveló tres clases de dominancia: la clase dominante con 3 individuos, la clase intermedia con 8 individuos y una clase subordinada formada por 16 individuos y que incluyó la mayoría de osos subadultos. Estas clases de dominancia han podido ser explicadas en base a parámetros morfométricos (peso corporal, medidas de colmillos, pies y manos), endocrinos (niveles de testosterona) y etológicos (interrupción de montas). Las características más representativas de los osos dominantes fueron un mayor peso corporal y exhibición de comportamiento de interrupción de montas hacia otros oso En la segunda experiencia, el ritmo biológico anual de los machos se definió en base a criterios reproductivos y se describió en función de parámetros etológicos (comportamiento agresivo, de monta, juego y presencia en el área de estudio), morfológicos (peso corporal y volumen testicular) y sanguíneos (hemograma completo, proteínas totales, colesterol, glucosa, testosterona y cortisol). La época reproductiva ocurrió entre marzo y agosto y tuvo un periodo reproductivo central en la segunda quincena de abril y el mes de mayo caracterizado por un pico en la actividad reproductiva y en los niveles testosterona sérica (>5 ng/mL). Así, el año natural se dividió en cinco unidades temporales denominadas periodos: PreB (previo a la época reproductiva; enero y febrero), EB (reproductivo temprano; marzo y primera quincena de abril), PB (reproductivo central; segunda quincena de abril y mayo), LB (reproductivo tardío; junio, julio y agosto) y PostB (posterior a la época reproductiva; septiembre a diciembre). Existieron variaciones significativas entre los periodos en todos los tipos de comportamiento, todos los parámetros morfológicos y en la mayoría de parámetros sanguíneos. En EB los machos tuvieron mayor peso corporal que en el resto de la época reproductiva (p < 0,01). Durante PB los machos se caracterizaron por tener el máximo índice de comportamiento sexual (p < 0,01) y la máxima concentración de testosterona (p < 0,01) y, debido a la intensa competición por las hembras, también los máximos índices de comportamiento agonístico (p < 0,01) y los mínimos de juego (p < 0,01) de todo el año. Con respecto a LB, en PB también se observaron un mayor volumen testicular (p < 0,05) y mayores concentraciones de leucocitos, neutrófilos y monocitos (p < 0,05), así como menores concentraciones de eosinófilos (p < 0,01). Aunque no se encontró linfopenia, el resto de hallazgos de la serie blanca sanguínea coinciden con los indicadores de un leucograma de estrés durante PB. Sin embargo, el cortisol sérico, considerado también un marcador de estrés, no presentó cambios significativos a lo largo del año. Los componentes de la serie roja y plaquetaria no variaron durante la época reproductiva. Los niveles más bajos de colesterol de la época reproductiva se observaron durante PB (p < 0,05) y las proteínas totales fueron menores en PB que en LB (p < 0,01). Por otra parte, la mayor presencia de individuos del año se observó en LB (p < 0,01) en respuesta a un aumento del apetito en la fase de hiperfagia ya que el área de observación es también el lugar de administración de alimento. La concentración sanguínea de glucosa estuvo positivamente correlacionada con el peso corporal (p < 0,01; r = 0,40) y sus valores mínimos anuales se detectaron durante LB (p < 0,01). Finalmente, en la tercera y última experiencia se evaluó la influencia de diversos factores sobre la calidad seminal en la fracción con mayor concentración espermática (fracción rica) del eyaculado: la estacionalidad (como principal factor ambiental) y la edad, el volumen testicular, los niveles de testosterona y el estatus social (estos como aspectos dependientes del macho donante). Los factores dependientes del macho fueron analizados sólo durante PB para minimizar influencias estacionales. A partir de la segunda quincena de abril (PB) la fracción rica del eyaculado no presentó diferencias significativas con LB en los parámetros pH, osmolalidad, volumen, concentración espermática, producción espermática, MI, MP, VAP, VSL, ALH, iACRO (espermatozoides viables con acrosomas intactos), VIAB (espermatozoides viables) ni MIT (espermatozoides con alto potencial de membrana mitocondrial). En EB, las muestras espermáticas presentaron menores valores de volumen, VAP, VSL, LIN e iACRO en comparación con LB (p < 0,05), aunque pueden considerarse eyaculados de buena calidad para su criopreservación. El estatus social de los machos no influyó en ninguna característica seminal. Sin embargo, se encontraron diferencias significativas en algunas características seminales en función del volumen testicular y la edad del macho, pero éstas no implican mejoras evidentes en la calidad de los eyaculados para ninguno de los grupos estudiados. En este sentido, los osos del grupo de edad entre 10 y 20 años tuvieron una menor concentración espermática (p < 0,05), lo cual podría estar relacionado con elevadas frecuencias de eyaculación en ese grupo. Por otra parte, eyaculados de machos con valores de testosterona inferiores a 1 ng/mL se asociaron a menores porcentajes de espermatozoides móviles, y una disminución de VAP y VSL (p < 0,05). En consecuencia, podemos afirmar que, aunque los machos sexualmente maduros de oso pardo presentan una marcada jerarquía social e importantes variaciones asociadas a la estacionalidad reproductiva en aspectos etológicos, morfológicos y fisiológicos, su calidad seminal se mantiene en rangos apropiados para su conservación en el banco de recursos genéticos durante todos los periodos de la época reproductiva e independientemente de los factores individuales estudiados en la presente tesis doctoral.