Relaciones sociales y formación de grupos con reproducción cooperativa en la corneja negra (corvus corone corone)

Resum

La reproducción cooperativa se produce cuando además de la pareja de reproductores, otros individuos proveen cuidados a juveniles que no son sus descendientes directos. En las aves, los grupos cooperativos se forman principalmente por un retraso en la dispersión de los hijos, que ayudan a sus padres en la cría de nuevos pollos, posponiendo su propia reproducción. La explicación evolutiva de la reproducción cooperativa reside por lo tanto en identificar los factores subyacentes a la dispersión retrasada de los hijos y a su posterior decisión de ayudar en el nido. La hipótesis del 'Nepotismo' o 'Facilitación parental' propone que los hijos se quedan en el territorio natal por los beneficios que obtienen de la asociación prolongada con sus padres, como por ejemplo, un acceso preferencial a los recursos del territorio y la protección contra los depredadores. Respecto a la ayuda en el nido, la hipótesis del Pago de tributo sugiere que la ayuda representa una 'renta' que los subordinados pagan a los reproductores dominantes para ser tolerados en el grupo. Esto implica que lo dominantes puedan 'castigar' los ayudantes que no contribuyen adecuadamente en la reproducción, o como se ha sugerido recientemente, que los mismos ayudantes puedan evitar el castigo mostrando comportamientos de sumisión. En esta tesis se evaluaron ambas hipótesis a partir del estudio de la dinámica social entre los miembros de grupos de corneja negra con reproducción cooperativa durante el acceso a una fuente experimental de alimento. Los grupos incluyeron dos tipos de ayudantes de cría, hijos de la pareja de reproductores que retrasan su dispersión hasta 4 años e inmigrantes provenientes de otros territorios. Los resultados mostraron que el acceso al alimento en los grupos estuvo regulado por jerarquías de dominancia lineales y estables durante toda la época reproductora y a través de los años. Los machos reproductores ocuparon las posiciones más dominantes en los grupos, seguidos por los inmigrantes machos y los hijos machos no dispersados, que a su vez dominaron sobre todas las hembras. De acuerdo con la hipótesis del nepotismo, los machos reproductores dominantes proporcionaron a sus hijos un acceso preferencial a los recursos alimenticios del territorio, (1) asociándose preferentemente con ellos para compartir el alimento y (2) atacando a los inmigrantes machos con más frecuencia e intensidad, lo que permitió a los hijos no dispersados pasar más tiempo alimentándose que los inmigrantes a pesar de su inferior rango de dominancia. Además, los machos reproductores fueron siempre los primeros en alimentarse del cebo experimental novedoso para las cornejas, seguidos por los inmigrantes machos, mientras que los hijos no dispersados y las hembras reproductoras fueron los últimos en alimentarse. Los resultados mostraron que este orden de acceso al alimento no estuvo determinado por interferencia social, sino que reflejó los diferentes niveles individuales de neofobia. En grupos que fueron evaluados con dos cebos idénticos, los subordinados usaron únicamente el cebo que había sido anteriormente explotado por el macho reproductor dominante. Esto sugiere que el comportamiento exploratorio de los machos reproductores permite a los miembros subordinados del grupo superar su neofobia. De esta forma, los hijos no dispersados podrían beneficiarse de vivir con padres nepotistas obteniendo acceso a los recursos alimenticios del territorio sin incurrir en los riesgos de la exploración. Por último, no se encontraron evidencias que apoyen la hipótesis del pago de tributo en los grupos cooperativos. Contrariamente a las predicciones, ni el comportamiento agresivo de los reproductores dominantes ni el comportamiento de sumisión de los ayudantes se ajustaron a la contribución de los ayudantes en el nido. En cambio, al final de la temporada de cría, los machos reproductores redujeron su agresividad hacia los inmigrantes machos, que en consecuencia disminuyeron la frecuencia de comportamientos de sumisión e incrementaron el tiempo alimentándose junto con el macho dominante. La falta de 'pago de tributo' en los grupos cooperativos de corneja negra podría derivar de la importante función como fuerza de trabajo de reserva que los ayudantes 'perezosos' desempeñan en situaciones desfavorables, que permite prevenir una reducción del éxito reproductor del grupo.