Generalización estructuradadinámica evolutiva a escala espacial fina en un sistema generalista

Résumé

La evolución de los sistemas de polinización constituye uno de los debates clave en la biología de la polinización. En el gradiente de especialización-generalización, las plantas generalistas existen en una frecuencia inesperadamente alta para lo predicho por algunas hipótesis. En este sistema de polinización, existe una gran variación espacio-temporal en la composición y frecuencia sus polinizadores, la cual se manifiesta a diferentes escalas, desde la poblacional a la individual. A escala individual, la variación en el grado de generalización se ha considerado como un patrón aleatorio exento de funcionalidad, a pesar de las evidencias que apuntan lo contrario. Nosotros pensamos que la evolución mediada por polinizadores podría promover la evolución hacia la generalización en lo que hemos denominado la hipótesis de la generalización estructurada. En esta, la generalización individual estaría asociada a rasgos fenotípicos y genotípicos de la planta como resultado de diferentes preferencias de los visitantes florales. Esta estructuración afectaría al éxito reproductivo de cada planta y resultaría en unos patrones de fecundación clasificada. Consecuentemente, la estructura genética poblacional se vería modificada, y podrían surgir divergencias fenotípicas y genéticas si la estructura se mantiene a largo plazo. En la presente tesis abordamos las bases de la generalización estructurada desde los procesos causales hasta los efectos sobre la estructura genética de la población. Para ello, usamos la especie generalista Erysimum mediohispanicum (Brassicaceae) como modelo de estudio. En una población natural y en dos parcelas experimentales monitorizamos una serie de individuos durante la floración, caracterizando su fenotipo y microambiente. Realizamos un seguimiento a lo largo de la floración de las interacciones con los diferentes visitantes florales. Además, genotipamos cada individuo de la población natural y una muestra de su progenie. Adicionalmente, determinamos la eficacia de polinización de los diferentes grupos funcionales de insectos que visitan las flores de E. mediohispanicum. En el capítulo 1 evidenciamos que los genotipos en la población natural se distribuyen de forma no aleatoria en el espacio, siguiendo una estructura que se mantuvo entre los dos años de estudio. Además del patrón típico de plantas dispersadas a corta distancia, los genotipos estudiados se ajustaron a un gradiente de disponibilidad de luz. Este resultado indica un movimiento sesgado de genes que bien podría ser vía polen, sugiriendo un patrón de visita de polinizadores no aleatorio. En el capítulo 2 demostramos que ese patrón no aleatorio existe en la población estudiada, existiendo diferentes grados de generalización individual que en gran parte se asociaron a dos factores: la disponibilidad de luz y el tiempo de floración de la planta. El tiempo de floración juega un papel muy importante en la estructuración de las interacciones. En el estudio llevado a cabo en la parcela experimental (capítulo 3), observamos como en ausencia de heterogeneidad ambiental y de autocorrelación espacial de fenotipos, existe un recambio temporal en las interacciones con los polinizadores. Este estudio indica que plantas que florecen durante más tiempo interactúan con un mayor número de especies polinizadoras. El mismo patrón lo observamos en la población natural (capitulo 4). Aquí, encontramos que la acción conjunta de la fenología de floración y de forrajeo modula la estructura de las redes planta-planta de compartición de polinizadores. De este modo, estas redes muestran una variación temporal a lo largo de la floración en cuanto a su estructura, demostrando que son contexto-dependientes. Además, la integración de todas las interacciones ocurridas durante el periodo de floración resulta en estructuras emergentes de la red. Estos resultados, evidencian que algunas características del fenotipo de la planta como la fenología de floración pueden juegar un papel importante en la generalización individual. Para que la generalización individual tenga efecto sobre el éxito reproductivo, las especies polinizadoras deben mostrar diferentes habilidades en transferir polen de forma efectiva. Encontramos una gran variación en la eficacia de polinización entre los diferentes polinizadores de E. mediohispanicum (capitulo 5). Estas diferencias se deben en gran parte a la frecuencia de visita, apuntando a que el paisaje de eficacia es dependiente de contexto. Además demostramos que el polen depositado puede variar entre grupos funcionales en diversidad. Finalmente en el capítulo 6 estudiamos los patrones de flujo de polen en la población natural. Encontramos que la dispersión de polen en esta especie ocurre fundamentalmente a corta distancia y se encuentra constreñida por la fenología de floración. Además, los patrones de flujo de polen en la población también se encuentran influenciados por el ambiente lumínico. De este modo, la red de flujo de polen resultante presentó una estructura no aleatoria bien definida. La distribución de grado siguió una ley potencial truncada indicando un crecimiento de la red constreñida a los nodos muy conectados. Además esta red fue modular, indicando que los entrecruzamientos ocurren más frecuentemente entre grupos de plantas. Finalmente, mostramos cómo el estudio del movimiento de forrajeo de los polinizadores es una buena aproximación para el estudio de los patrones de flujo de polen.