Evaluación de la condición física en las aves y su aplicación a los estudios etológicos

Resumen

El estado físico de una animal influye sobre su conducta y por lo tanto ha de considerarse en los estudios etológicos. La medición de esta variable, sin embargo, presenta dificultades debidas al gran número de técnicas utilizadas y a la controversia sobre la interpretación de los resultados. En este artículo revisamos los índices de condición física para las aves que son más aplicables a la etología de campo. Explicar los mecanismos próximos y las causas últimas del comportamiento animal es el principal cometido del ecólogo del comportamiento. La condición física es sin duda una característica determinante a la hora de modular la conducta de un individuo y es por lo tanto una variable a tener en cuenta en los estudios etológicos. Por ejemplo, las collalbas grises (Oenanthe oenanthe leucorhoa) en mejores condiciones físicas, cuando migran, eligen atravesar tramos de mar más anchos comparadas con individuos “en baja forma”, que se dirigen a las áreas de tierra firme más cercanas, aunque esto conlleve alargar la ruta (1). En el arrendajo funesto (Perisoreus infaustus) los juveniles pueden retardar la dispersión y formar familias estables, compartiendo con sus padres el territorio natal y sus recursos. El hecho de que sólo los individuos en mejores condiciones sean filopátricos indica que “quedarse en casa” es beneficioso y sugiere una posible rivalidad entre hermanos para posponer la dispersión (2). En Anelosimus studiosus, una especie de araña americana, la condición física interacciona con la personalidad individual en determinar la frecuencia de comportamientos sexuales simulados que ocurren antes de que las hembras alcancen la madurez reproductiva. Los machos con fenotipo agresivo y en mejor condición son más propensos a exhibir esta conducta, cuya frecuencia sin embargo es independiente de la condición física en los machos “dóciles” (3). En las aves, la condición física además influye notablemente sobre el comportamiento petitorio de los pollos en el nido (ej. 4) o sobre las características de las vocalizaciones de los adultos (5). Medir la condición física puede también ser importante para evaluar los beneficios que aportan determinadas conductas y ayudar de este modo a comprender su función adaptativa. La reproducción cooperativa, en la que hay individuos llamados ayudantes que colaboran en la cría de los hijos de otros individuos, proporcionando alimento y protección (6), es un sistema social que todavía desafía a los biólogos evolutivos. En particular, en los vertebrados, donde la cooperación se desarrolla generalmente entre individuos emparentados, los beneficios que obtienen los ayudantes en términos de eficacia biológica indirecta parecen ser demasiado pequeños como para compensar el coste de posponer la reproducción propia (7). Este hecho pone en duda la acción de la selección por parentesco (8) en la evolución del comportamiento de ayuda. Sin embargo, estudios recientes (9,10) han demostrado que la presencia de ayudantes aumenta significativamente la condición física de los pollos y posiblemente su supervivencia. Ignorar este efecto “cualitativo” conlleva una infravaloración de la eficacia biológica de los ayudantes que impide un contraste correcto de la ecuación de Hamilton sobre la evolución del comportamiento de cooperación en la cría. Una vez destacada la importancia de conocer la condición física individual en estudios etológicos, cabe ahora reseñar las dificultades que comporta su medición. Existen multitud de medidas en literatura, pero hay mucha controversia sobre cuáles son las más fiables y sobre su grado de repetibilidad (un índice con elevada repetibilidad proporciona información sobre la “calidad” del individuo a largo plazo, mientras que un índice con baja repetibilidad refleja la condición física en un determinado momento). La elección debe basarse en los objetivos concretos de la investigación y las características de la especie de estudio. Por ello hemos considerado interesante llevar a cabo esta revisión, con la intención de proporcionar un primer acercamiento a este amplio tema que, sin pretensiones de ser exhaustivo, pueda ser un punto de partida para los etólogos que quieran aplicar medidas de condición física en su investigación. El trabajo se centra en las aves, al ser uno de los modelos más utilizados en los estudios de comportamiento animal. Además, nos limitaremos a los métodos que no impliquen el sacrificio de los individuos estudiados y que por lo tanto, y al margen de cualquier consideración ética, son de mayor utilidad para el etólogo. Sin embargo, es preciso mencionar que los análisis post mortem proporcionan la información más completa sobre la composición de un organismo (e.g. composición y cantidad de reservas nutricionales, estado de los tejidos, etc.) y pueden ser importantes, en algunos casos, para validar otros índices de condición físicas no invasivos (11).