Bases fisiológicas y moleculares del crecimiento estacional de pinus pinaster aiton

Resumen

Pinus pinaster es una especie ampliamente distribuida a lo largo de la cuenca mediterránea, que cuenta con una gran relevancia, sobre todo en programas de reforestación, debido a su alta capacidad para crecer en ambientes con recursos limitantes. Ante un panorama de cambio global, en el que se espera que el estrés por sequía afecte a las poblaciones, estudiar los caracteres ecofisiológicos asociados a la respuesta frente al estrés hídrico permite definir el modelo de respuesta y determinar su posible correlación con el crecimiento vegetal. Uno de los caracteres observado en pináceas al que le afecta la disponibilidad hídrica es el policiclismo, carácter heredable que afecta tanto a la productividad como a la calidad de madera. El conocimiento de la cadena de señalización que define la pauta de desarrollo de la yema apical es fundamental para conocer cómo se regula la expresión del policiclismo y podría permitir, además, su incorporación a programas de mejora genética y conservación de recursos forestales. En esta Tesis, se ha evaluado la expresión de caracteres ecofisiológicos y morfológicos en tres procedencias de P. pinaster de origen contrastante durante varios periodos de crecimiento anual en condiciones ambientales en la Finca Experimental La Mata (Grado-Asturias, España). De estos caracteres, ha cobrado gran importancia el estudio del carácter policiclismo y los mecanismos que lo regulan. Para ello, se ha establecido un sistema experimental que permitiese la inducción de varios ciclos de crecimiento consecutivos con el fin de valorar el efecto del fotoperiodo sobre el perfil hormonal y su relación con la respuesta policíclica. Paralelamente se ha desarrollado un método analítico para la extracción, purificación y cuantificación de diferentes clases de fitohormonas y reguladores del crecimiento vegetal que ha demostrado ser rápido, simple y eficaz para evaluar 20 reguladores de crecimiento utilizando UHPLC-MS/MS y que ha sido optimizado en matrices complejas y validado para la especie estudiada. Del análisis de los caracteres morfométricos y ecofisiológicos, se ha comprobado que el factor procedencia ha condicionado la respuesta al ambiente, aun cuando se desarrollan en una zona mésica. La procedencia atlántica ha seguido una estrategia más conservadora, priorizando mantener el estatus hídrico frente a la eficiencia fotosintética, pero incrementando el crecimiento cuando las condiciones son favorables. Por el contrario, las procedencias mediterráneas han utilizado una estrategia derrochadora, manteniendo la tasa fotosintética, y el crecimiento durante un período más largo, aunque su eficiencia es inferior debido probablemente a las condiciones poco contrastantes en las que se desarrollaron. El ambiente ha desencadenado respuestas más marcadas en el desarrollo de P. pinaster, siendo la primavera la estación más contrastante, tanto en caracteres fisiológicos como morfométricos. La similitud en el comportamiento entre el verano y el otoño probablemente esté asociada a un escenario más restrictivo para el crecimiento. Tras el estudio del perfil hormonal, se ha encontrado asociación del mismo con la respuesta diferencial al ambiente de las distintas procedencias, siendo AIA, BA y GA3 las fitohormonas que marcaron las diferencias entre procedencias e iPR, GA9 y EB según estaciones, aunque no en ninguna de las señales químicas que actúan frente a estrés (ABA, JA o SA), indicando que las plantas no estuvieron bajo condiciones limitantes severas. Se ha observado que las condiciones edafoclimáticas en las que se desarrollaron las procedencias de P. pinaster han favorecido la expresión del carácter policiclismo, siendo éste un carácter generalizable a todos los genotipos estudiados. Las condiciones de cultivo con luz continua y temperatura constante (25 °C) son las más favorables para inducir la respuesta policíclica en plantas mayores de 1,5 años con periodos de reposo muy breves, siendo estas condiciones, además, inductoras de una rápida maduración de las plantas de todas las edades evaluadas. En el análisis del perfil hormonal de las yemas de P. pinaster se comprobó que éste es característico según la localización, el estado de crecimiento y la ontogenia de las yemas. En el perfil hormonal característico del estado ontogénico son las citoquininas las fitohormonas más implicadas. La liberación del control apical de las yemas verticilares mediante poda de la yema líder dio lugar a la modificación en su perfil hormonal, semejante al esperado si éstas hubiesen estado bajo dominancia apical.